中链甘油三脂及其在新生仔猪上的应用研究综述
姜礼胜 张松意 刘育新 徐 辉 莫棣华
(广东省农科院动物保健技术中心 广州市, 5 1 0 6 4 0)
仔猪出生到断奶期间死亡率在15 % 一20 % 之间.而弱小猪只(≤1 .0 千克体重)的死亡率高达50 %, 而死亡率最高在出生后一周内(Fahmy 和Bernad 1971,Eaglish和Morrison, Spicer 等1986)。而出生后2-3天内死亡率占总死亡率的60 % 以上(Fahmy 和Bernad 1971, Spicer 等1986 ) , 导致初生乳猪死亡率高的原因众多, 这些原因包括营养缺乏、低温、低免疫力和疾病抵抗力、压死等。其中重要因素之一是猪只初生时体内能量供应不足(Girard 1981) , pettigrew (1981)指出: 出生仔猪能量贮存主要是肝糖元、肌糖元、骨骼肌蛋白质和脂肪组织, 作为主要能量供应元素的肝糖元在出生后18小时内就被耗尽(E lliof 和Codge ,Bishop等1985), 继而消耗体脂。而猪这一物种初生时体脂含量很低仅是体重的1 % (Guard 1981 ) , 不足新生人婴儿的1 / 16( 见表1 ) 。当再得不到外源能量供应时则消耗有限的体蛋白(Kinney 等1973 )。而体脂和体蛋白绝大部分是构成幼体的组织存在于细胞膜中。这些成分的消耗严重影响新生仔猪的生长发育, 最终导致死亡。
初生仔猪离开母体胎盘后除利用自身贮存能源外, 外源的能量依靠初乳中的乳糖和乳脂。猪初乳中的乳糖含量很低, 不足常乳中的一半, 乳脂较高是常乳的1.25倍, 亦即初乳主要靠乳脂来提供能量, 猪初乳乳脂中缺乏短链脂肪酸, 以长链脂肪酸(C
16 、C
18、C
18:1) 为主, 中链脂肪酸主要是C
8, 但仅为长链脂肪的1 / 35( 齐顺章, 1979)。
初生仔猪生理特点决定( 消化酶系发育不健全) ,长链脂肪酸主要沉积于脂肪组织中起保温作用( Mersmana 1974 , Chiang 等1990) , 而C
8作为快速补充能量的物质吸收利用直接供能( Chiang 等,1990) 。鉴于上述初生仔猪的生理生化特性, 众多科技工作者集中研究给初生仔猪补充含中链脂肪酸的甘油三脂, 节约体内糖元、体脂和蛋白质的消耗。以减少仔猪先天发育不良、吸乳不足导致的死亡和促进正常初生乳猪生长发育。
1 中链甘油三脂的概念
脂肪酸根据碳链的长度分为短链、中链和长链脂肪酸三种。含有6-12 个碳原子的脂肪酸(C
6 -C
12 )的甘油三脂(Trigycerldeides , Trl) 称为中链甘油三脂(Medium Chain Trigly cerides ,MCT ) , 含少于6 个碳原子脂肪酸的甘油三脂为短链甘油三脂(Short Chain Triglycerides , SCT ) , 含多于1 2 个碳原子脂肪酸的甘油三脂为长链甘油三脂(Long Chain Ttiglycerides , LCT )(Bach 和Babayan 1982 )。
2 中链甘油三脂的特性
MCT与SCT、LCT的比较有其自身的特性, 在初生乳猪上表现更为突出。Sa llee 和Dietsehy (1973)等人认为脂类物质被初生乳猪吸收利用有以下几个限制因素: ①胃肠道的脂酶, ②肠道上皮刷状缘表面的流动性水层; ③肠上皮细胞膜; ④线粒体双层膜。Desnue l 和Savary ( 1963) 试验表明, 胰脂酶对甘油三脂的水解能力随结合脂纺酸碳链的长度增加而逐渐下降。以结合C
12脂肪酸甘油三脂水解率为100 % , 那么C
10为210% 、C
8为230 % 、C
6为235 % 、C
4 为270 % , 但对含C
2 脂肪酸的甘油三脂水解率只有25 % , 其认为初生乳猪的胰脂酶对被结合脂肪酸的碳链长度有特异性。目前对初生仔猪的胰脂酶了解不多, 但在人上研究表明胃肠道脂酶对碳链长度有特异性, MCT 水解比LCT 水解高5 一10倍(Liao等, 1984 ) , 而且在老鼠和人婴儿上试验表明水解后的游离中链脂肪酸可直接吸收通过胃粘膜进入血液循环, 而游离长链脂肪酸则是通过与脂蛋白结合进入淋巴路径大部分沉积于脂肪组织( Bitman 等1985 ,Hamosh 等198 9 ) 。Sallee 和Dietsehy ( 1973)进一步阐述甘油三脂分子随结合的脂肪酸碳链延长其极性减弱,由亲水性变成疏水性, 亲水力高的三脂易通过肠内膜表面的水层, 亲脂力高( 疏水性) 的易扩散通过细胞脂质膜。其试验表明, 随三脂结合的脂肪酸碳链长度的减少扩散有二倍的增加C
1 2( 7 . 6 ) 一C
2( 16 . 7 ) .Ch iang等( 1990) 用结合C
18:1, 的甘油三脂与结合C
8 , 的甘油三脂比较试验结果表明含C
8甘油三脂的消化、吸收均大于含C
18:1的甘油三脂(见表2 )
从表2 可以看出, 初生仔猪对中链甘油脂不仅吸收率高, 氧化率也高。虽然其氧化率高的确切原理不是很清楚, 但Bremer(1980)证实MCT在没有肉碱的的条件下通过线粒体双层膜的能力比LCT强。实验表明初生仔猪肉碱的浓度很低( Bieber等1973, Kerner 等1984) , 补充肉碱时可增加长链脂肪酸的氧化力( w olfe等1978) 。而游离长链脂肪酸的醋化率( Pegorier等1983) 比游离中链脂肪酸的酯化率(McGarry和Fester1980)高, 表明含长链脂肪酸的甘油三脂在初生乳猪主要沉积到脂肪组织中(odle 1991)( 见图1 ) 。经上所述中链甘油三脂比长链油三脂在初生乳猪上的使用更具优越性(见表3) 。
3 中链甘油三脂的应用研究
中链脂肪酸的营养特性在人的医疗营养方面报告较多, 包括对早产新生婴儿营养补充的利用( Koy1981) , 但在新生仔猪上的营养评价报道不多( Newport等1979, Benevenga 等1986 、1989) .
3 . 1 剂量与时效效应
对于剂量反应关系基本是一致的, Chiang 等(1990)试验提出含C
8的甘油三脂的最大吸收和氧化量大约是6g/ BW(kg)
0.75·12h , 估测初生1.5kg的仔猪需MCT量约8-9ml。MCT的消化能是8693、代谢能是7867、校正代谢能是7778 kcal / kg(Chiang等1992) , 这个量剂与初生仔猪的能量需求范围( 大约90kcal/d ) 是相一致的(Odle等1992).Lepine等(1989) 表明仔猪出生后6 小时和16 小时口服25mlMCT使成活率反而下降, 这可能是由于MCT过量, 导致循环系统中游离中链脂肪酸累积到中毒水平。早在1956年有报道静脉内和腹腔内注射短链和中链脂肪酸盐过量导致老鼠、鸡、狗和猪可逆转性的昏迷(Samson等1956,Sanber 等1965) .事实上,超量C
8脂肪酸诱导可逆转性昏迷早用来作为Rey’s综合征的一种模型(Trauner和Huttenloeher1978)。近年来对过量游离中链脂肪酸导致大脑昏迷的机制有所阐述,Trauner(1980)认为脂肪酸导致肝性脑昏迷是由于脑细胞Na+ 一K+ 一ATP 酶活性受到抑制, 结果使细胞膜的转运机能受到干扰. 而Figueron 等( 1989)报道在仔猪出生后1 8小时和36小时口服10mlMCT(C
8) 并不改善仔猪成活率, 这可能因为第一次口服太迟, 因为主要的能量供应者肝糖元在出生后18 小时内已被耗尽(Ellin和Lodge 1977 , Bishop 等1985) .
3. 2 乳化效应
乳化对脂肪酸的消化吸收是必要的。因为酶作用于乳化颗粒油/ 水型的内表面(Brogstrom和Erlansoa1971) , 乳化使脂粒减小, 增加脂体酶接触的表面积, 也帮助脂肪吸收。要使脂肪吸收到达肠内膜细胞, 甘油三脂必须通过肠绒毛膜表面的水层(wilson等1971 )。微胶粒或微脂粒被胆盐负离子结合其易于扩散跨越水环境(Rombeau和Caldwell 1990) , 短链和中链脂肪酸比长链脂肪酸更易溶于水性食糜能扩散通过肠内膜表面的水层(sallee和Dietshy 1973) 。内源的胆酸盐、卵磷脂和稀甾固醇等起乳化剂的作用, 是微胶粒、微脂粒的必要成分。初生乳猪1 日龄胆汁量是很少的(一般< lml ,walker 1975 )。故乳化对MCT的消化吸收是有效的。
Teresa (1993) 等人就MCT (含C
875% 、C
1025%)乳化问题, 在24时龄的初生猪上进行试验, 结果表明乳化使MCT的吸收增加3-19倍(见图2 ) 。
Wieland 等(1993b)也报道, 乳化比非乳化的MC T吸收后血浆游离中链脂肪酸浓度高2 一3 倍。Teresa(1993b)进一步试验表明, 乳化的MCT口服后1小时血浆游离中链脂肪酸浓度达到高峰, 4 小时后恢复到基线水平, 而非乳化MCT 口服后2 小时才达高峰, 较长时间后(< 8 小时) 才回到基线水平。这些资料说明乳化可改变MCT的消化和吸收能力。
3.3偶数碳与奇数碳中链脂肪酸
在脂肪的代谢中偶数碳脂肪酸进行β-氧化, 最终均产生乙酞辅酶A 进入三羧酸循环彻底氧化供能放出CO
2, 奇数碳脂肪酸β-氧化后剩下三个碳原子时形成丙酰辅酶A 就不再进行β-氧化, 而是耗能羧化成甲基丙二酸单酰辅酶A , 异构化之后生成琥珀酰辅酶A 作为三羧循环中的一个成员, 最后氧化供能(Kre bs1996) 。Odle(1959)试验表明24时龄的初生仔猪口服1 2ml偶数碳MCT (C
8、C
10) 比奇数碳MCT (C
7、C
9) 引起更大的血浆葡萄糖水平的提高, 并减少尿氮的排出。表明偶数碳比奇数碳的MCT更能节省机体内源燃料(见表4)。
Teresa (1993b)等试验表明口服C
4 、C
5 、C
6、C
7MCT后血浆C
4、C
6浓度比C
5、C
7更高, 似乎表明偶数碳比奇数碳脂肪酸吸收更好。同时其将C
6、C
8、C
10MCT 等量混合口服结果表明血浆C
6浓度比C
8、C
10均高, 并认为C
6也许是中链脂肪酸中最适合初生乳猪利用的一种脂肪酸。
4 结束语
综上所述, 中链甘油三脂或中链脂肪酸在新生仔猪上的应用有其潜在的价值。中链脂肪酸在新生仔猪能直接提供生物能, 从而减少仔猪自身贮存物质的消耗, 使吸取的乳汁营养更多用于机体发育, 仔猪前期体质强弱直接影响后期的生长。在集约化饲养的特定环境下, 母猪缺乏足够的运动, 泌乳性能下降, 故中链脂肪酸的应用不失为一种可探讨的措施。特别在我国养猪业初生1 千克以下的仔猪死亡率极高, 中链脂肪酸的使用如能挽回这部分损失, 对我国生猪生产无疑是一大贡献。但具体到中链脂肪酸在新生仔猪上的应用研究我国尚属空白, 值得我国畜牧科技工作者涉足.
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