近些年来，随着蛋鸡养殖规模化与集约化的不断发展，自动化的养殖、运输、捡蛋和收蛋装备被大量投入到生产当中，虽然极大提高了蛋鸡养殖生产的效率，但破蛋率也在此过程中不断升高。有研究表明，在规模化的蛋鸡养殖场中鸡蛋的的破损率达3%~10%，使得家禽养殖业每年不得不承受约10%~15%的经济损失[1]。而给家禽养殖业造成破蛋困扰的主要原因为鸡蛋的蛋壳质量（如蛋壳变薄、畸形蛋、软壳蛋、沙壳蛋等）。蛋壳质量是衡量蛋品质的一个重要指标，其不仅会影响到养殖场的经济效益，而且关系到食品安全隐患。
蛋壳作为禽类进化过程中的一种特殊结构，不仅具有抵抗外力、防御微生物侵染，还为内部胚胎的发育提供了稳定的环境和必要的营养，其复杂的超微结构和丰富的微量元素组成也一直是科研领域的研究热点。蛋壳属性包括结构属性（蛋壳厚度、蛋壳强度、蛋形指数和超微结构等）和物质属性（蛋壳有机物、无机物和元素组成等）[2]。蛋壳的致密又多孔的结构可以满足胚胎与外界进行水蒸气、气体转换，并为胚胎提供足够的钙离子，还可以避免致病菌进入蛋内，保护胚胎免受外界不利因素的影响。近年来的研究表明，微量元素不仅影响碳酸钙的沉积，还会通过调节蛋壳的微观结构来影响其品质。合理使用微量矿物元素,不仅能提高蛋壳的质量，又能降低对环境的影响。本文将从蛋壳的超微结构、生物矿化过程以及微量元素对蛋壳品质的影响三个方面，进行深入探讨和分析，为养殖行业合理使用微量元素提供参考。
一、蛋壳的超微结构
蛋壳的超微结构是其力学性能的基础，也是其功能多样性的重要保障。在微米尺度上，蛋壳主要由内壳膜、外壳膜和钙化部分及乳突层和栅栏层等组成。内、外壳膜分别由直径1.5～2.5μm和2.5～5.0μm的纤维交织而成，内壳膜纤维的交联程度更为紧密，形成了一道有效的屏障。钙化部分则是由不同形态的亚结构单元构成，这些亚结构单元主要由多孔性矿物与有机基质复合形成。
乳突层作为蛋壳矿化的起始阶段，由富含有机基质的基底部、钙储存体、帽部和冠状部等组成。其中，钙储存体中的碳酸钙以200～300nm的亚微米小球存在，这些小球在鸡胚发育时能够快速溶解，提供必要的钙源。此外，该层的结构特性在受到外力时能够有效缓冲冲击，保护内部胚胎。
栅栏层是蛋壳中最厚的部分，其亚结构单元可看成是以有机基质为底板形成的多孔性矿化片层，这些片层平行排列并通过纤维基质彼此相连。
垂直晶体层位于蛋壳的最外层，是由垂直于蛋壳表面的晶体组成，具有抵御外界环境侵蚀的作用[3]。
二、蛋壳的生物矿化过程
蛋壳的生物矿化过程是一个复杂而有序的过程，涉及多种生物分子和矿物质的相互作用，具有时序性、周期性的特点。研究表明，鸡子宫部的时钟基因呈现生物钟特异性的余弦表达模式，这种生物钟系统通过调节钙离子转运等机制，参与调控蛋壳钙化的周期性。
在矿化初期，碳酸钙以非结晶的无定形碳酸钙（ACC）为矿化前体，在蛋壳膜上特定的成核位点沉积并不断积聚，形成初步的矿化结构。随后，二次成核现象开始发挥作用，使得无定形碳酸钙快速溶解并转化为更稳定的方解石晶体，这一转变不仅提高了蛋壳的机械强度，还确保了其结构的完整性与功能性[4]。
三、微量元素对蛋壳品质的影响
在蛋壳和骨骼矿化过程中，微量元素扮演着重要的角色。某些酶，如碳酸酐酶和葡萄糖醛酸基转移酶，依赖于微量元素（如锌、锰和铜）作为辅助因子。这些微量元素通过促进酶的活性，影响碳酸钙的形成及其晶体结构，从而调节蛋壳的力学特性。
锰
锰作为半乳糖-β-1,3-葡萄糖醛酸基转移酶（GlcAT-I）的活性因子，可将一个葡萄糖醛酸残基从 UDP-葡萄糖醛酸转移到糖胺聚糖链上，进一步催化蛋白聚合[5]。研究表明，适量的日粮锰（116 mg/kg）能显著提高蛋壳腺内 GlcAT-I mRNA 的表达水平和相应蛋白的表达。这种提升会导致蛋壳膜中糖胺聚糖和糖醛酸含量的增加，进而改善蛋壳的超微结构和强度。通过比较蛋白质组学分析，可以发现饲粮锰的补充使得与蛋壳形成相关的七种蛋白表达上调，其中包括半乳糖基转移酶和葡萄糖醛酸基转移酶。这些结果表明，锰不仅通过增强糖胺聚糖的合成代谢来影响蛋壳超微结构，还可能进一步调控蛋壳的整体品质[6]。当产蛋鸡饲粮锰不足（＜7 mg /kg）时，会导致蛋壳矿化过程受阻、蛋壳赤道附近出现半透明现象、蛋壳表面粗糙程度增加、蛋壳乳突层变薄等现象[7-8]。因此，合理补充锰对于提高蛋鸡的产蛋性能和蛋壳质量具有重要意义。Xiao等人研究表明，与无机锰相比，饲粮添加100 mg/kg有机锰可以显著提高鸡蛋蛋壳强度、厚度及韧性,同时也可显著改善蛋壳的微观结构[9]。同时，周等人研究表明，相比于无机锰，有机锰可以显著提高鸡蛋的哈夫单位、蛋壳强度和蛋壳厚度。Lu等人研究表明，饲粮添加有机锰后，鸡蛋中Mn的沉积效率、乳头层厚度均高于添加无机锰日粮的蛋鸡[10]。
锌
锌作为碳酸酐酶的辅助因子，能够促进壳腺部碳酸的水解，增加碳酸根离子浓度，从而促进碳酸钙的形成。饲粮添加锌能够促进蛋壳腺内碳酸酐酶的基因表达，提高血浆和蛋壳腺内碳酸酐酶活性，进而促进壳腺部碳酸钙的沉积。另外，锌的代谢与其他矿物质（如铜、铁和钙）存在相互作用。锌的摄入量过高或过低都会影响这些矿物质的吸收和利用[11]。因此，维持适当的锌摄入量以及合理配比其他营养素是优化蛋壳质量的关键。Dos等人研究发现，饲粮中添加有机锌可显著改善蛋壳的厚度以及鸡蛋的保存时间；Li等人研究表明，饲粮中添加有机锌可显著改善鸡蛋中钙结合蛋白的表达以及鸡蛋中钙的含量；Huang等人研究发现，饲粮中添加有机硒可显著提高36周龄蛋鸭的生产性能以及鸭蛋的蛋白高度[12-14]。
铜
铜在蛋鸡的生理中扮演着重要角色，尤其是作为赖氨酰氧化酶的辅酶。赖氨酰氧化酶是一种含铜金属酶，该酶催化赖氨酸转化成锁链素或异锁链素。当饲粮中的铜不足时，会影响蛋鸡赖氨酸的正常代谢，导致交联体的形成异常、纤维结构不规则以及蛋壳的钙化收到干扰。蛋壳中铜含量随产蛋鸡周龄增加有降低的趋势，并可能在40周龄后快速下降[15]。早期研究报道，添加70～140 mg / kg 的铜对蛋壳品质无显著影响，但高剂量的铜(250和500 mg/kg) 降低了蛋壳厚度和产蛋后期(72～75周)蛋鸡的采食量(300 mg /kg)[16]。
结论
综上所述，蛋壳的超微结构和微量元素组成是影响其品质的关键因素。蛋壳的力学特性与破损率直接相关，是蛋鸡生产中重要的经济性状。如何缓解或有效解决产蛋后期的蛋壳品质下降，也是实现蛋鸡生产“产蛋期延长计划”（不强制换羽100周龄产500枚蛋）亟待解决的瓶颈问题。通过深入研究蛋壳的多级结构、生物矿化过程以及微量元素的作用机理，可以为改善蛋壳品质、提高蛋鸡养殖效益提供有力的理论支持和技术指导。
参考文献
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